
与人类的某些组织一样,处在顶层的蓝猴依赖于底层的支持。
肯尼亚西部。一阵急促、低沉的咆哮声从森林深处传来,接着,两群蓝猴出现了。这些猴子虽然叫“蓝猴”,其实它们的皮毛呈黑色或灰色,并不是蓝色的。两群蓝猴在树丛中对峙着,在它们之间似乎横亘着一条无形的分界线,双方都沿分界线平行地移动,偶尔向前猛冲一下,旋即迅速后撤。两群猴子每群都在50只左右。站在队伍最前面的是一些成年雌猴,个头有家猫那么大,它们肩并肩地紧靠在一起,怒视着对方,并不时地做出一些威胁性的动作。在它们身后是其他成年雌猴、幼猴,以及它们唯一的家长——雄性猴王,这些观战猴子与前面的参战猴子保持着一定的距离,偶尔有几只发出几声怒吼以示支持,但多数却坐在原地默默观战,完全没有参与打斗的意愿。
根据我对蓝猴的观察,激烈的打斗场面大约每月发生一次,而不太激烈的冲突,比如几只猴子对着邻居怒吼几声, 则几乎每天都有。争斗的原因是领土纠纷。对猴群来说,领土是生命之本,猴群赖以生存的食物如水果、昆虫、花朵和树叶等都来自领土。不过,参与纷争的只有雌猴,当威胁性姿态不足以制止侵略时,成年雌猴便纷纷大打出手。
蓝猴之间的领土之争是如此微妙,你甚至可以在它们之间划出一条分界线:如果这一棵树属于一群猴子,那么与其相邻的另一棵树很可能就属于另一群猴子,彼此只要各自呆在虚拟的分界线之内,大家便可和平共处,相安无事,即使彼此之间相距非常近。
领土意识广泛存在于各种动物之中,动物们为争夺觅食地、觅食区域而战,某些情况下为争夺求偶地而战。
“免费午餐”
在蓝猴群中,只有部分成员参与这种保卫食物资源的战斗,而其他作壁上观的猴子则不劳而获,得到“免费午餐”。从表面上看,这是不公平的,那为什么还会出现这种情况呢?
对于每一只猴子来说,尽可能地避免参与这种具有极大风险的帮群厮杀活动,不失为一种既可得到好处(获得“免费午餐”),又能避免付出代价(受伤甚或死亡)的生存策略。
我曾亲眼看见一只雌猴在一次帮群纷争中受到严重伤害。在持续一个多小时的群殴中,前排成员相互撕咬着搅成一团,搏杀景象异常惨烈,同时伴随着咆哮声和惨叫声。当失败一方最终撤退后,我得以靠前近距离观察猴群。在正常情况下,猴子是怕人的,但在那一天,我惊奇地发现我竟然能近距离(不到2米)地靠近这只受伤的成年雌猴。它平卧在低矮的树杈上,喘着粗气,血不断地从它的身体外表渗出——它被严重咬伤了。躺了大约半个小时后,它强撑起身体慢慢地走到一个更安全的地方。在另一次持续时间更长、更血腥的帮群厮斗中,我发现一只成年雌猴受了重伤:它的膝盖以下的小腿的皮肤被整个撕掉,红乎乎的肌肉完全暴露在外。它一瘸一拐地慢慢走着,疼痛之状明显可见。尽管这两只受伤的猴子都活了下来,但只能说是侥幸,因为在热带环境中伤口很容易被感染,从而导致死亡。
但是,如果所有的猴子都选择“免费午餐”而不愿去冒险,那么谁去保卫领土呢?显然,这是一个两难的选择——如果选择“免费午餐”能够让一只猴子得到最大利益(最大限度地提高自己的生存和生育几率),就没有猴子愿意去冒险了,但这样一来,猴群将失去自己的家园。
利益使然
究竟应该如何解释蓝猴在参与保卫领土时出现的行为差异性呢?我和我的同事在肯尼亚西部森林里对五群蓝猴进行跟踪研究,以寻求答案。
就像以前看到的那样,成年雌猴大多会参与群殴,而成年雄猴大多选择作壁上观,它们所做的不过是从后面怒吼几声,壮壮声势而已。与成年猴子相比,幼猴参与帮群厮杀的几率要低得多。不过,随着年龄增长,幼猴参与的几率也随之增加。在同龄幼猴中,雌性参与斗殴的几率又远高于雄性。
我尝试用“相对代价”和“收益”来解释蓝猴参与帮群厮杀的个体差异性。从进化角度看,雌猴的生育成功率主要受制于食物——较长的怀孕时间,尤其是需要乳汁来喂养不断生长的幼猴,这些都需要耗费大量的能量,因而限制了雌猴的生育能力。因此,雌猴从保卫食物资源中得到的好处要大于雄猴。从这个意义上来说,雌猴比雄猴更愿意参与保卫领土的活动。
与雌猴不同,雄猴的生育成功率主要取决于它们能否得到雌性配偶。当雄猴参与帮群厮杀时,它们通常是为了保卫配偶,而不是为了得到食物。在这种普遍性之外,似乎也存在着某些例外,比如雄性黑白疣猴为争夺食源地也常常会大打出手。从表面上看,它们参与斗殴的动机是争夺食源地,但许多动物学家认为,这实际上是雄猴为讨好潜在配偶而采取的一种策略。不过,蓝猴则不同,雄猴显然不愿意参与帮群间的争斗,因为保卫食源地不是它们吸引配偶的一种策略。
除此之外,参与群殴的年龄差异可能反映了个体之间的风险差异。考虑到极端暴力行为可能带来的潜在危险,年龄越小、越瘦弱的成员越不愿意参与这种冒险活动。不仅是幼猴,有幼儿需要照料的雌猴同样也不愿意参与帮群间的群殴活动,因为它们携带着宝宝,行动起来常常不够敏捷,而敏捷和快速移动在激烈的对抗活动中攸关生死。我们的观察结果同样符合这样一种观点:个体根据各自面临的风险程度做出有利于自己的决策。
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原著 马瑞拉·柯迪斯 编译 张守忠
完整的故事,请阅读《大自然探索》杂志2009年第3期


